Estructura de la pluma, Crecimiento y tipos, Información sobre la pluma

¿Qué es la pluma? Información sobre los tipos, estructura, crecimiento, muda, tractos, coloración y funciones de las plumas.

PLUMA; una elaborada estructura epidérmica (piel) que se encuentra solo en las aves. Las plumas están compuestas por una proteína similar a un cuerno, llamada queratina, y pigmentos de color. Tienen una subestructura compleja que los hace ligeros, fuertes y flexibles. Las plumas no solo protegen la piel de lesiones y conservan el calor corporal, sino que también funcionan en el vuelo de las aves, el cortejo, la exhibición de amenazas, el camuflaje y la percepción sensorial.

Una pluma típica consiste en un eje de soporte central ahusado y una paleta flexible aplanada, o vexillum. La base del eje central es un cilindro hueco, conocido como cálamo. El extremo inferior (ombligo inferior) del cálamo se abre hacia un folículo de la piel. La porción distal angular sólida, o raquis, del eje divide la paleta en dos almas. En la parte inferior de la pluma, donde se encuentran el cálamo y el raquis, hay otra pequeña abertura: el ombligo superior o superior. En algunas plumas surge en este punto una pluma secundaria, llamada aftershaft o hiporaquis.

Dos redes de la paleta están compuestas por numerosas púas ramificadas que están dispuestas en filas paralelas a cada lado del raquis y están inclinadas hacia la punta. Cada púa tiene una fila de ramas más pequeñas aplanadas, llamadas bárbulas, a cada lado inclinadas hacia la punta. Las bárbulas que apuntan hacia la punta de la pluma en el lado anterior tienen una serie de proyecciones microscópicas en forma de gancho, llamadas barbicels, o hamuli, en su parte inferior, mientras que las bárbulas en el lado posterior de la púa tienen crestas redondeadas, o bridas, en su parte inferior. superficie superior. Cada bárbula anterior de una púa se superpone en ángulos rectos a varias bárbulas posteriores de una púa adyacente. El hamuli se engancha en las bridas y mantiene la paleta unida. Si los anzuelos se sueltan, pueden volver a engancharse acariciando la pluma desde la base hasta la punta como lo hace un pájaro mientras se acicala.

CRECIMIENTO DE PLUMAS

El crecimiento de una nueva pluma adulta comienza en una papila de plumas, una pequeña masa de células dérmicas y epidérmicas indiferenciadas en la parte inferior del folículo en forma de tubo. La papila forma un collar que se alarga en un cilindro de crestas longitudinales paralelas. Estas crestas, que se convierten en púas, se forman a ambos lados de la línea media ventral del cilindro.
der y, a medida que se alargan, parecen moverse hacia el lado dorsal del cilindro. Aquí las bases de cada par de púas se unen para formar el raquis alargado de la pluma. Las primeras púas que se forman son las que están en las puntas de las plumas; los últimos son los de la base.

Las púas en crecimiento están rodeadas por una vaina protectora y, a su vez, encierran una pulpa central de la dermis que sobresale a través del ombligo inferior para suministrar sangre para nutrir la pluma en crecimiento. Las diferencias entre la tasa de crecimiento de las púas y las vainas circundantes provocan una división de las púas para formar bárbulas.

Cuando la pluma alcanza su tamaño completo, deja de crecer; la pulpa se reabsorbe, cortando el suministro de sangre a las células, que a su vez mueren y se endurecen en queratina. La papila de la pulpa y la epidermis permanece inactiva en la parte inferior del folículo como el germen de la próxima generación de plumas. Si la pluma se despluma accidentalmente, se arranca el extremo de la papila. Sin embargo, se cura rápidamente y generalmente regenera una pluma completamente nueva.

TIPOS DE PLUMAS

Las plumas de contorno, que constituyen casi todas las plumas expuestas, definen la forma del ave y proporcionan las púas de vuelo especializadas de las alas y la cola. Tienen un raquis fuerte y una veleta robusta con una red interna y externa completa, pero la base de la veleta es generalmente vellosa. Las plumas de contorno crecen solo en extensiones.

Las semiplumas son plumas de contorno suave, con membranas sueltas, con un raquis definido pero con poca o ninguna veleta debido a la falta de hamuli en las bárbulas. Normalmente se encuentran en los márgenes de los tractos de plumas y sirven para aislar al ave, ayudar a la flexibilidad del plumaje en las articulaciones y, en el caso de las aves acuáticas, aumentar la flotabilidad.

Las plumas de plumón, o plumulae, tienen muchas púas largas que surgen de un raquis corto o directamente de un cálamo. Las púas pueden tener bárbulas, pero carecen de hamuli y no se mantienen juntas para formar una paleta. Las plumas de plumón, que son sueltas, suaves y esponjosas, proporcionan un excelente aislamiento; están ocultos por plumas de contorno superpuestas.

Las plumas de plumón en polvo se desintegran en la punta para formar un polvo resistente al agua, similar al talco. Por lo general, se presentan en tractos pareados a ambos lados del abdomen o la espalda, pero pueden estar dispersos por todo el plumaje. Se desconoce la función de las plumas en polvo, pero pueden usarse para proteger el plumaje de la humedad.

Las filoplumas son pequeñas plumas parecidas a pelos asociadas con las plumas de contorno. Un tipo de pluma de filo, que se encuentra en la mayoría de las aves, tiene una pequeña paleta cerca de la punta y crece oculta a la vista en grupos de dos a ocho alrededor de las bases de las plumas de contorno. El otro tipo de filoplume, que se encuentra en muchas aves que se posan, carece de veleta y se extiende como un pelo largo más allá del contorno de las plumas en la nuca y debajo de la espalda. Se desconoce la función de los filoplumes, pero puede ser sensorial.

Las cerdas, que se encuentran principalmente alrededor de la base del pico, las fosas nasales y los ojos, son plumas de contorno modificadas sin veletas. Aquellos que ocurren alrededor de la boca aumentan el tamaño efectivo del boquete. Las cerdas de los ojos funcionan como pestañas protectoras, mientras que las cerdas sobre las fosas nasales filtran el polvo del aire.

En todas las aves vivas, excepto pingüinos, avestruces y gritones, las plumas de contorno se agrupan en extensiones regulares o pterylae. Los tractos están separados por áreas intermedias sin plumas llamadas apteria. Apteria puede estar desnuda o cubierta con plumón. La pterilosis, la disposición de los tractos de plumas, varía entre familias y órdenes.

Se encuentran ocho tractos de plumas en las aves:

(1) el tracto capital cubre la frente, la coronilla y las mejillas superiores: (2) el tracto espinal corre por la espalda desde el cuello hasta la rabadilla y la glándula sebácea, a menudo con un apterio en la línea media, o interrupción, en la zona lumbar: (3) el tracto caudal incluye las plumas de la cola (rectrices) y sus coberteras superior e inferior; (4) el tracto ventral comienza en la garganta, se divide en el pecho y continúa a ambos lados del vientre hasta el respiradero, donde se reúne: (5) el tracto humeral estrecho, que incluye las plumas escapulares, comienza en el hombro y recorre el ala superior hasta el codo; (6) el tracto alar incluye todas las plumas del ala, excluidas las del tracto humeral; (7) el tracto femoral se extiende diagonalmente a través de la parte superior del muslo; (8) el tracto crural cubre ambos lados de la pierna.

Las plumas de vuelo, o púas, del tracto alar se llaman remiges. Los remiges más externos, que están unidos a los huesos de la mano, son los grimaries. Varían en número de 9 a 12 en especies ying y proporcionan la mayor parte de la potencia en vuelo. Las secundarias más anchas (cubitales), que están adheridas al cúbito, van desde 6 en los colibríes pequeños hasta más de 30 en los albatros de alas largas. Proporcionan la mayor parte del sustento en vuelo.

La paleta interior de cada remex (pluma de vuelo) se superpone uniformemente con la pluma adyacente. La base de cada remex está cubierta por una pluma más pequeña llamada cobertura mayor, que a su vez está cubierta por otras coverturas más pequeñas que se superponen sucesivamente como tejas para dar un contorno aerodinámicamente suave al ala.

COLORANTE

Muchas aves tienen colores crípticos para mezclarse con sus orígenes; por ejemplo, los chotacabras y los búhos tienen el patrón de hojas muertas o troncos de árboles. Las aves que se alimentan de follaje son generalmente verdes, las aves del desierto bronceadas y las aves de los pastizales con rayas. La luz de la superficie inferior de la mayoría de las aves contrarresta cualquier sombra que arroje un pájaro. Los patrones disruptivos rompen el contorno de un pájaro sobre un fondo abigarrado.

Los colores de las plumas son el resultado de la reflexión selectiva de algunas longitudes de onda de luz blanca incidente. Cuando se reflejan todas las longitudes de onda, un pájaro aparece blanco. Algunos colores de plumas (biocromos) son causados ​​por pigmentos que absorben ciertas longitudes de onda y reflejan otras; algunos colores (esquemocromos) son causados ​​por la interferencia de ondas de luz y la dispersión producida por la estructura de la superficie reflectante; y algunos son el resultado de una combinación de estos factores.

Biocromos.

En las plumas se encuentran tres tipos de biocromos. Los biocromos de plumas más extendidos son las melaninas, que son sintetizadas por las células pigmentarias en forma de gránulos y se depositan en las plumas y la piel en desarrollo. Los colores inducidos por la melanina incluyen el amarillo apagado al marrón rojizo, al marrón oscuro al negro, según el grado de oxidación.

Los carotenoides o lipocromos se encuentran difundidos a través de las plumas. No son sintetizados por aves, sino que se derivan de plantas que comen las aves o sus presas. Incluyen carotenos de hidrocarburos, xantofilas amarillas y anaranjadas que contienen oxígeno y los ácidos carotenoides rojos.

Las porfirinas (pigmentos pirrólicos) son compuestos nitrogenados sintetizados por las aves y que se encuentran en forma difusa en las plumas. Las porfirinas incluyen colores rojo y verde en turacos y pigmentos rosados ​​en avutardas y búhos.

Esquemocromos.

Los esquemas o colores estructurales se producen de dos formas. Una forma, la interferencia de la luz en las capas superficiales delgadas de plumas, da como resultado colores iridiscentes que varían con el ángulo de visión. La iridiscencia es producida por una serie de bárbulas aplanadas que se retuercen y se superponen para que el espectador vea una superficie plana. La otra forma, la dispersión de ondas de luz cortas por partículas pequeñas, da colores no iridiscentes. Las partículas dispersas en las plumas azules son pequeñas cavidades llenas de aire dentro de las púas de las plumas.

Los colores estructurales de ambos tipos dependen de la presencia de un pigmento de fondo para absorber la luz no reflejada. Algunos colores, como los verdes, son el resultado de una combinación de un pigmento como un carotenoide amarillo y un color estructural como el azul Tyndall.

COLORANTE

Muchas aves tienen colores crípticos para mezclarse con sus orígenes; por ejemplo, los chotacabras y los búhos tienen el patrón de hojas muertas o troncos de árboles. Las aves que se alimentan de follaje son generalmente verdes, las aves del desierto bronceadas y las aves de los pastizales con rayas. La luz de la superficie inferior de la mayoría de las aves contrarresta cualquier sombra que arroje un pájaro. Los patrones disruptivos rompen el contorno de un pájaro sobre un fondo abigarrado.

Los colores de las plumas son el resultado de la reflexión selectiva de algunas longitudes de onda de luz blanca incidente. Cuando se reflejan todas las longitudes de onda, un pájaro aparece blanco. Algunos colores de plumas (biocromos) son causados ​​por pigmentos que absorben ciertas longitudes de onda y reflejan otras; algunos colores (esquemocromos) son causados ​​por la interferencia de ondas de luz y la dispersión producida por la estructura de la superficie reflectante; y algunos son el resultado de una combinación de estos factores.

Biocromos.

En las plumas se encuentran tres tipos de biocromos. Los biocromos de plumas más extendidos son las melaninas, que son sintetizadas por las células pigmentarias en forma de gránulos y se depositan en las plumas y la piel en desarrollo. Los colores inducidos por la melanina incluyen el amarillo apagado al marrón rojizo, al marrón oscuro al negro, según el grado de oxidación.

Los carotenoides o lipocromos se encuentran difundidos a través de las plumas. No son sintetizados por aves, sino que se derivan de plantas que comen las aves o sus presas. Incluyen carotenos de hidrocarburos, xantofilas amarillas y anaranjadas que contienen oxígeno y los ácidos carotenoides rojos.

Las porfirinas (pigmentos pirrólicos) son compuestos nitrogenados sintetizados por las aves y que se encuentran en forma difusa en las plumas. Las porfirinas incluyen colores rojo y verde en turacos y pigmentos rosados ​​en avutardas y búhos.

Esquemocromos.

Los esquemas o colores estructurales se producen de dos formas. Una forma, la interferencia de la luz en las capas superficiales delgadas de plumas, da como resultado colores iridiscentes que varían con el ángulo de visión. La iridiscencia es producida por una serie de bárbulas aplanadas que se retuercen y se superponen para que el espectador vea una superficie plana. La otra forma, la dispersión de ondas de luz cortas por partículas pequeñas, da colores no iridiscentes. Las partículas dispersas en las plumas azules son pequeñas cavidades llenas de aire dentro de las púas de las plumas.

Los colores estructurales de ambos tipos dependen de la presencia de un pigmento de fondo para absorber la luz no reflejada. Algunos colores, como los verdes, son el resultado de una combinación de un pigmento como un carotenoide amarillo y un color estructural como el azul Tyndall.

MOLDURA

Las plumas de todas las aves se renuevan periódicamente mediante la muda. Las plumas viejas se desprenden (ecdisis) y se reemplazan por otras nuevas (endisis) que crecen en el mismo folículo. En realidad, la pluma vieja se empuja hacia afuera en la punta creciente de la vaina de la nueva pluma.

El proceso se observa mejor en pingüinos, emúes y casuarios, aves en las que las plumas viejas crecen a una distancia considerable aún adheridas a las nuevas vainas de plumas antes de rasparse o acicalarse. Ocasionalmente, se observan plumas viejas adheridas en las aves jóvenes, pero aparentemente, la mayoría de las aves adultas son tan activas o se acicalan tan vigorosamente que las plumas viejas se desprenden antes de que las puntas de las nuevas sean visibles más allá del folículo.

Patrones de muda.

Las plumas no se mudan al azar, sino que se cambian en sucesión, por lo general, comenzando en el centro de un tracto de plumas y trabajando lateralmente. Las primarias se mudan desde el distad más interno y las secundarias desde el mediad más externo. Las plumas de la cola comienzan a mudar con el par central y trabajan de manera centrífuga. Hay excepciones para ambos patrones. Algunas aves tienen tres o más centros de muda en las alas. Otros, particularmente las aves acuáticas, mudan las alas tan rápidamente que pueden perder todas las púas simultáneamente y no pueden volar hasta que crezcan las nuevas plumas.

Número y momento de las mudas.

El número de mudas por año y su momento son variables. La mayoría de las aves tienen una sola muda anual, generalmente justo después de la reproducción, mientras que otras especies, que tienen un plumaje de reproducción brillante y un vestido de eclipse apagado fuera de temporada, mudan dos veces al año. Las especies con dos o tres mudas por año pueden cambiar solo el plumaje de la cabeza o del cuerpo en mudas parciales. Algunas aves más grandes mudan el plumaje corporal anualmente, pero pueden reemplazar solo una parte de las plumas de las alas y la cola cada año.

La secuencia de muda más común de polluelo a adulto en un ave con dos mudas y dos plumajes por ciclo es plumón natal, plumaje juvenil, muda post-juvenil, primer invierno o no nupcial, plumaje, primera muda prenupcial, primer plumaje nupcial, primera muda postnupcial muda, segundo plumaje de invierno, etc. El momento de las mudas se adapta a las demandas de reproducción o migración. Algunas especies mudan durante la reproducción, otras después de la reproducción y antes de la migración, y otras en los terrenos invernales.

Control de la muda.

El inicio de la muda está determinado por una combinación de factores fisiológicos y factores ambientales extrínsecos, como la luz y la temperatura. Ha habido pocas pruebas experimentales concluyentes de la acción directa de cualquier hormona, aunque la administración de la hormona tiroidea tiroxina estimula el desarrollo de la papila de las plumas y generalmente provoca una muda.